اختصاصی از
اینو دیدی دانلود مقاله SHSP و مقاومت به تنش گرما در گیاهان دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .
خلاصه:
SHSP (Small heat shock protein) به طور گسترده ای در سلولهای پروکاریوت و یوکاریوت در مواجهه با گرما تولید می شود به خاطر تنوع و فراوانی غیرعادی در گیاهان پیشنهاد می شود که SHSP اهمیت ویژه ای دارند(علاوه بر تنش گرمایی، SHSP در گیاهان تحت سایر تنش ها و در مراحل نهایی نمو تولید می شود بیان ژن SHSP و تجمع پروتئین به هنگام مواجهه با تنشهای محیطی ما را متوجه این فرضیه می کند که این پروتئین ها یک نقش مهم در مقاومت به تنش بازی می کند وظیفه SDSPها همانند یک کاپرون (Chapron) مولکولی به وسیله سنجشهای invitro و onvivo تأئید می گردد.
مقدمه:
در مواجهه با تنش گرما هر دوی سلولهای پروکاریوت و یوکاریوت یک گروه پروتئینی با وزن مولکولی 15 تا 42 کیلو دالتون (KDa) که پروئینهای Small heat shock (SHSP) نامیده می شود تولید می گردند. در گیاهان به علت تولید زیاد و فراوانی غیرعادی SHSP ممکن است نیازشان را به سازش هر سریعتر به تغییرات محیطی مثل دما، نور، رطوبت منعکس سازند.
SHSPها بر اساس توالی DNA، تعیین موقعیت درون سلولی به 6 Class مرتب می شوند. SHSPها معمولاً در بافتهای رویشی تحت شرایط نرمال کشف نشده اند اما می توان به وسیلة تنشهای محیطی و محرک رشد و نمو به وجود آیند. رابطة بین سنتز SHSPها و پاسخ به تنش منتهی به این فرضیه شد که SHSPها سلولها را از آسیب اثرات استرس محافظت می نمایند. مدارک قوی مبنی بر این است که SHSPها همانند یک کاپرون مولکولی از اتصال ناقص سوبسترای پروتئین ها جلوگیری گردد و از آن طریق از تجمع برگشت ناپذیر آنها جلوگیری می کند بنابراین موجب اتصال درست سوبسترا می گردد. این Review داده های فیزیولوژیکی و مولکولی را در مورد SHSP گیاهان را بررسی کرده است.
کلاسهای SHSP و ساختمان آنها:
SHSP ها پروتئینهایی با وزن مولکولی 15 تا 42 کیلو دالتون اند که روی الکتروفورز ژل پلی اکریلامید (PAGE) مشخص می گردند. اغلب این پروتئینها، پروتئینهای غالبی اند که در مواجه با گرما تولید می گردند. Scharf و همکاران SHSP را به طور کامل در Avabidapsis thaliana که پیش می رود تحقیقات به مرور زمان در این گیاه را تحقیق کرده و متوجه شدند ژنوم Avabidopsis محتوی 19 Fream خواننده می باشد که پروتئینهای وابسته به SHSPها را رمز می کند.
به طور کلی SHSPها به وسیلة ژنهای هسته به رمز درآمده و به 6 کلاس تقسیم می شوند که 3 کلاس این SHSP ها شامل (CI، CII و CIII) که در سیتوزدل یا در هسته می باشند 3 تای دیگر در پلاستیدها، شبکه آندوپلاسمی و میتوکندری می باشند در سایر اندامکها نیز SHSPها به طور منحصر بفرد ظاهر می شود. کلاسهای I و II (CI و CII که در ستوردل با هسته اند) به طور معمول به وسیلة چند ژن خویشاوند (multigene familie) به رمز درمی آید. SHSPهای موجود در یک کلاس دارای توالی از اسیدهای آمینه مشترک می باشند و برعکس SHSPهای از کلاسهای مختلف دارای توالی مشابه پائینی اند. SHSPهای واقع در یک کلاس به طور بالایی در بین گونه های مختلف گیاهی متفاوت اند با این وجود همکه SHSPها مشترکاً از 90 آمینواسید ماکربوکسیل انتهایی که دامنة آلفاکریستالین -crystallin donain (ACD)] [یا دامنة تنش گرمایی نامیده یم شود استفاده می کنند که شامل پروتئینهای -crystallin عدسکهای چشم جانداران مهره دار نیز می بوشد. ACD، SHSPها را از سایر پروتئینهای کوچکی مکه به وسیلة گرما به وجود می آید مشخص می کند. ACD را می توان به دو زیربخش I و II به وسیلة بخش آبدوست که طولش متغیر است تقسیم کرد این دو بخش -sandwich و –-Sheet antiparallel نامیده می شوند. دامنة آمینهای انتهایی بین کلاسها واقعاً متفاوت اند که از این آمینهای انتهایی برای تعیین محل SHSPها استفاده می شود که یک متیونین در آمینهای انتهایی SHSP هایی که محل ساخت آن در اندامک پلاستید است وجود دارد. پیشنهاد شده که این دامنة غنی از متیونین دارای شکل سه بعدی بوده که باقیماندة آبدوست دارد ممکن است در اتصال سوبسترا دخالت داشته باشد. در SHSPهای گیاهان Phosphorylate آنها بررسی نشده بود تا اینکهخ اخیراً مشاهده شد که دو شکل M-8/23 Zm Hsp (با نام قدیمی 22HSP) از ذرات می توانند Phosphorylate شوند این دو شکل M-8/23 Zm Hsp از اتصال متناوب با دو باقیماندة متفاوت در اسیدهای آمینه بدست آمدند که 57 کیلو دالتون در وزن مولکولی فرق داشتند. شکلهای Phosphorylate به ترتیب 36% و 35% اتصال نرمال را مشابه 22HSP دارند.
تولید HSP گیاهی:
تحت شرایط نرمال اغلب SHSPها را در بافتهای رویشی نمی توان یافت اما به سرعت در واکنش به گرما تولید می شوند افزایش دما تا حدود 15-10 بالاتر از دمای مناسب رشد که معمولاً در دامنة غیرکشنده است موجب واکنش به تنش گرمایی می شود. میزان تجمع SHSP وابسته به دما و طول مدت استرس است بعد از تنش گرمایی SHSP مقدارش ثابت مانده و یک نیمة عمر 50-30 ساعت دارد. پیشنهاد شده که SHSP ها ممکن است برای بازیابی و بهبودی گیاه مهم باشد فقط تنش گرمایی، بیان ژن SHSP را تحریک نمی کند گاهی اوقات تجمع SHSP در واکنش به تنش اسمزی است. در آفتابگردان ژنهای (CI)6/17Ha HSP و CII9/17 Ha HSP به وسیلة تنش آب به وجود می آینمد و مقادیر mRNA به طور مثبت وابسته به درجة دهیدراسیون است. با افزایش دهیدراسیون مقدار mRNA برای سنتز SHSP افزایش می یابد در آفتابگردان در تحت تنش به یکسان بودن HSDP در ساقه ها و ریشه های پی برده شد مانیتول و ABA می توانند موجب تحریک بیان ژن CII9/17 Ha HSP در کشت invitro وانهالها شود.
SHSP سیتوزولی که هومولوگ با CI6/17Ha HSP و CII9/17 Ha HSP می باشند به طور ترکیبی در تجدید حباب گیاه Craterostigma plantagineum تجمع می یابند اما نه در کالوس خشک به حالت مقاوم است (مگر اینکه با ABA با مشاء خارجی تیمار شود.
مقادیر SHSP در گیاهان C.plantagineum در واکنش به خشکی افزایش می یابد. بنابراین پیشنهاد می گردد SHSP در مقاومت به خشکی مهم اند و در این زمینه مکانیسم وابسته به ABA واسطه می شود. رمز کردن ژنها برای تولید SHSP ها که در واکنش به تنش اسمزی تحریک می شود انجام گیرد که در اینجا SHSPهای سیتوزولی CII-7/17At HSP و CII6/17At HSP در A.thaliana (که A6/17 At HSP و II7/17 At HSP نامیده می شوند) و نیز
CII17QS HSP که در دالانهای Cork-oak وجود دارند تولید می گردند. در مقابل با CI-17QS HSP، پروتئینهای SHSP سیتوزولی CII در A.thaliana در مقادیر بالای تنش اسمزی یافت نشد.
در زیرمجموعة SHSPها، SHSPهایی که به وسیلة تنش Oxidative تحریک و تولید می گردند که شامل 2 نوع سیتوزولی (Class I و Class II)، SHSP میتوکندری و SHSP کلروپلاست می باشند. برخی ژنهای SHSP به وسیلة تنش سرما heatymetal ازن (3O)، اشعة uv، اشعه تحریک می شوند. مشاهدات نشان می دهد که SHSPها ممکن است با تنش های غیر زنده (abiotic) همبستگی داشته باشد. در غیاب تنش های محیطی سنتز SHSPها در گیاهان محدود به مراحل نمو نظیر embryogenesis،جوانه زنی، نمو گروه و بلوغ میوه می گردد.
فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد
تعداد صفحات این مقاله 14 صفحه
پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید
دانلود با لینک مستقیم
دانلود مقاله SHSP و مقاومت به تنش گرما در گیاهان 
