هسته محل ذخیره اطلاعات ژنتیکی و مرکز کنترل یوکاریوتی است. محتویات هسته در یوکاریوتها توسط غشای هسته احاطه شده است و اندامکی به نام هسته را بوجود آورده است. ولی چون سلولهای پروکاریوتی فاقد غشای هسته هستند بدون هسته محسوب می شوند.
اطلاعات اولیه
هسته در سال 1831 توسط Robert Brown در سلولهای اپیدرمی تعلبیان کشف شد و به عنوان بخشی متراکم، پایدار و موجود در همه سلولها در نظر گرفته شد. هسته یک ساختار فشرده با پیچ و تابهای زیادی را داراست و با پروتئین همراه می باشد. به چنین مجموعه فشرده ای همراه با پروتئین، کروماتین می گویند. هسته واجد غشای دو لایه ای موسوم به پوشش هسته ای است و در این پوشش حفره ها یا روزنه هایی موسوم به منفذ پیچیده هسته ای است که از طریق آنها عمل تبادل مواد بین هسته و سیتوپلاسم انجام می گیرد. برای بررسی ساختمان عمومی هسته می توان از میکروسکوپ الکترونی استفاده کرد.
شکل و محل و تعداد هسته در سلولها
هسته در بیشتر سلولها کروی با بیضوی است. در سلولهای پارانشیمی بالغ گیاهان عدسی شکل، در سلولهای عضلانی مخطط جانوران و سلولهای پروکامبیومی گیاهان استوانه ای شکل، در سلولهای آبکش بالغ و سلولهای انگل زده چند بخشی است. در عده ای از سلولهای هسته چند بخشی است. مثل گویچه های سفید خون چند هسته ای و یا سلولهای استئوکلاست (استخوان خوار). در بیشتر سلولها هسته در مرکز قرار دارد. در سلولهای گیاهی به علت رشد واکوئلها، هسته در کنار غشا قرار می گیرد و در سلولهای عضلانی مخطط هسته در بخشهای کناری قرار دارد.
در جلبک استابولاریا هسته در بخش ریزوئیدی (ریشه نما) با مجاور با آن قرار دارد. اغلب سلولها دارای یک هسته هستند. با وجود این برخی جانداران ابتدایی ویا سلولهای جانداران پیشرفته بیش از یک هسته دارند. برای مثال حدود 20 درصد از سلولهای کبدی و یا عده زیادی از سلولهای ریشه قارچها دو هسته ای هستند. سلولهای عضلانی مخطط ساختمان سنوسیتی دارند یعنی در یک سیتوپلاسم مشترک چندین هسته پراکنده است. این سلولها ابتدا یک هسته ای بوده اند که به دلیل تقسیمات مکرر هسته بودن آنکه سیتوپلاسم تقسیم شود به حالت سنوسیتی درامده اند.
نسبت حجم هسته به حجم سیتوپلاسم را نسبت نوکلئوپلاسمی می گویند. این نسبت برای سلولهایی که در یک مرحله رشد و در شرایط مشابه باشند ثابت است.
هسته شامل پوشش هسته ای، شیره هسته، اسکلت هسته ای، کروماتین و بالاخره هستک می باشد.
پوشش هسته ای
اطراف هسته سلولهای یوکاریوتی را پوشش هسته ای شامل غشای بیرونی، غشای درونی، فضای بین دو غشا و منافذ هسته ای پوشانیده است.
غشای بیرونی
از دو لایه فسفولیپیدی و پروتئینهای پراکنده در بین آنها تشکیل شده است که شباهت زیادی به غشای شبکه آندوپلاسمی دارد و در سطح آن ریبوزومها قرار گرفته اند.بخشهایی از غشای بیرونی با شبکه آندوپلاسمی دانه دار ، پیوستگی دارد و منشا غشای هسته نیز از شبکه آندوپلاسمی دانه دار است.
فضای بین دو غشا
فضای بین دو غشای یا فضای دور هسته ای فضایی به وسعت 60 تا 100 آنگستروم است که وسعت آن در همه جای پوشش هسته ای یکنواخت نیست. در برخی نواحی وسیع تر و در محل منافذ با سوراخهای هسته ای که دو غشا پوشش هسته ای بهم می رسند وسعت فضای دور هسته ای به صفر می رسد.
غشای داخلی
غشایی زیستی به ضخامت حدود 60 تا 70 آنگستروم، شبیه غشای شبکه آندوپلاسمی و فاقد ریبوزوم است. غشای داخلی با واسطه پروتئینهای لامینایی با کروماتین ارتباط دارد.
منافذ غشای هسته
در پوشش هسته ای ساختمانهای پروتئینی فعال و ویژه ای به اسم منافذ هسته ای وجود دارد. وجود این منافذ بوسیله هرتویگ در سال 1876 برای اولین بار پیش بینی شد. قطر منافذ به اندازه ای است که به مولکولهای پروتئین ، انواع RNA ها و حتی زیر واحدهای ریبوزومی اجازه عبور می دهد. پروتئینهای سیتوپلاسمی که وارد هسته می شوند از جمله پروتئینهای هستونی دارای یک بخش نشانه هستند که به کمک آن از بازگشت آنها به سیتوپلاسم جلوگیری می شود. منافذ هسته ای عبور یونهای منفی را تسهیل می کنند.
منافذ هسته ای ساختمانهای دائمی و پایدار نیستند و متناسب با نیاز سلول ایجاد یا ناپدید می شوند. در سلولهای با فعالیت متابولیکی بالا که مبادله مواد بین هسته و سیتوپلاسم زیاد است تعداد منافذ هسته نیز زیاد است و در سلولهایی که تبادلات هسته و سیتوپلاسم کم است تعداد منافذ کاهش می یابد. هر منفذ بوسیله مجموعه ای از ذرات متراکم احاطه شده است. این ساختمان های پروتئینی را بر روی هم مجموعه منفذی یا منفذ پیچیده هسته ای می نامند که شامل بخشهای زیر است.
یک حلقه یا آنولوس که از 8 پروتئین گرانولی کناری تشکیل شده است و در سطح سیتوزولی قرار دارد.
یک حلقه یا آنولوس که این هم از 8 پروتئین گرانولی کناری تشکیل شده است و در سطح نوکلئوپلاسمی قرار دارد.
کانال مرکزی یا درپوش که این کانال محل عبور مواد می باشد و در مرکز منفذ قرار دارد.
منفذ از ترکیباتی به نام Annular Material پر شده و به سمت نوکلئوپلاسم (شیره هسته)و سیتوپلاسم بیرون زده است.
شیره هسته(نوکلئوپلاسم یا کاریولنف)
شیره هسته مایعی است که درون هسته را پرکرده است و از نظر کلی شبیه سیتوزول و کمی متراکم تر از آن با PH اسیدی است شیره هسته یا ماتریکس هسته حاوی آب 10 درصد از کل پروتئینهای هسته ای ، 30 درصد از کل RNA و 2 تا 5 درصد از کل فسفولیپیدهای هسته ای را شامل می شود. مقدار کمی لیپید و نیز مقداری گلوسیدهای (قندها) موثر در تشکیل نوکلئوتید مثل ریبوز و دزوکسی ریبوز در آن وجود دارند.
یونهای موجود در شیره هسته
در شیره هسته یونهای وجود دارد. یونهای موجود در هسته ده برابر بیشتر از یونهای موجود در سیتوپلاسم می باشد. و از این لحاظ مساوی محیط خارج سلول است. یون و اثری در جهت فعال کردن تنظیم بیان ژن و افزایش نسخه برداری دارد.
پروتئینهای شیره هسته
این پروتئینها به دو گروه ساختمانی شامل هیستونها و تنظیمی شامل انواع غیرهیستونی و آنزیمی تقسیم می شوند.
پروتامینها: از مهمترین پروتئینهای موجود در شیره هسته سلولهای جنسی و زایشی هستند که خاصیت قلیایی دارند.
پروتئینهای هیستونی: با دارا بودن خاصیت قلیایی به DNA متصل شده و نوکلئوزومها با واحدهای تکراری DNA را می سازند.
پروتئینهای غیرهیستونی: دارای خاصیت اسیدی هستند.
-پروتئینهای آنزیمی:-پروتئینهای آنزیمی شیره هسته شامل DNA پلیمرازها، RNA پلیمرازها، لیگازها، DNase و RNase و GTPase و ATPase و نوکلئوزید فسفرپلاز است.
ساختمان شیره هسته
شیره هسته یا نوکلئوپلاسم حاوی انواع گوناگونی از گرانولهای بین کروماتینی و گرانولهای اطراف کروماتینی است.
گرانولهای بین کروماتینی(ICG): ذراتی است به قطر 20 تا 35 نانومتر که توسط رشته هایی به یکدیگر متصل شده اند و به فرم دستجاتی در فضای بین کروماتین اکثر هسته ها دیده می شود.
گرانولهای اطراف کروماتینی(PCG): در اطراف هتروکروماتین متراکم قرار داشته و مانند گرانولهای منفرد به نظر می آیند. این گرانولها به قطر 30 تا 50 نانومتر بوده و توسط گرانولهایی به قطر 25 نانومتر احاطه شده اند. این گرانولها در بسیاری از هسته سلولها دیده شده و از تراکم فیبرهای بسته بندی شده به قطر 3 نانومتر تشکیل شده اند. این گرانولها از RNA دارای وزن مولکولی کم و ضریب رسوب V و 4 S و حداقل 2 پروتئین تشکیل شده است.
اسکلت هسته ای
مجموعه منفذی شبکه لامینایی به علاوه اسکلت هسته ای درونی را روی هم اسکلت هسته ای گویند.
شبکه لامینایی
شبکه لامینائی یا لامینا پروتئنیهای خاصی هستند که تریمرهایی تشکیل می دهند متشکل از سه مونومر که با C,B,A یا c,b,a معرفی می شوند. تریمرهای لامینایی که از سه مونومر C,B,A تشکیل یافته اند همانند شبکه تورینه ای بهم می پیوندند و اسکلت هسته ای را می سازند بخش محیطی (اطرافی) اسکلت هسته ای تراکم بیشتری دارد و بخش درونی آن کم تراکمتر و دارای حالت اسفنجی است. شبکه لامینایی را اغلب شبکه بسیار ظریفی می دانند که در مقابل سطح درونی پوشش هسته ای قرار گرفته اند و با مجموعه های منفذی اتصالهایی دارد. شبکه لامینایی ساختمانی ظریف اما چسبیده دارد که پس از حذف پوشش هسته ای و حل کردن پروتئین و DNA ی موجود در کروماتین بصورت پاکت نازکی باقی می ماند و اندازه و حالت هسته را حفظ می کند.
لامین نقش ساختمانی مهمی در تعیین شکل و وضعیت هسته بازی می کند. لامینها مولکولهای بسیار پایداری هستند. به حسب وضع لامینها در طول تقسیم سلولی دو نوع لامین در نظر می گیرند. لامینایی که همیشه چسبیده به پوشش هسته ای باقی می ماند (لامین B در پستانداران) و آنهایی که هنگام تقسیم در سیتوپلاسم حل می شوند (لامین C,A در پستانداران). لامینها به اندازه کافی بخشهای آبگریز برای نفوذ به دو لایه لیپیدی غشای داخل هسته را ندارند اما با واسطه یک نوع از پروتئینهای درون غشایی به آن متصلند.
اسکلت هسته ای درونی
هنگامی که هسته ها جدا شده از سلول بوسیله نوکلئازها از جمله RNase,DNase که به ترتیب RNA,DNA را هضم می کنند یا با محلولهای نمکی قوی که پروتئینهای کروی را حل می کنند. تیمار شوند یک شبکه سه بعدی درون هسته ای باقی می ماند که با میکروسکوپ الکترونی قابل مشاهده است و در مجموعه شیره هسته پراکنده است. این ساختمان را اسکلت درونی هسته ای می گویند. به نظر می رسد که این شبکه برای سازمان یابی کروماتین مهم است. اسکلت هسته ای درونی از دو شبکه روی هم تشکیل شده است که عبارتند از:
شبکه اول از پروتئینهای رشته ای ساخته شده و نقش پشتیبان را برای شبکه دوم دارد.
شبکه دوم از پروتئینهای گویچه ای یا کروی ساخته شده که بین آنها پروتئینهای آنزیمی دخالت کننده در رونویسی و همانند سازی نیز در بین آنها وجود دارد.
هستک
هستک در هسته انترفاز دیده می شود از مرحله پروفاز تا اوایل تلوفاز دیده نمی شود. هستک یک اندامک درون هسته ای و بدون غشا در شیره هسته می باشد. تعداد معمول آن یک یا دو عدد در هسته هر سلول، گاهی چند عدد و در هسته اووسیت دوزیستان تعداد زیادی هستک وجود دارد هستک ها اغلب کروی شکل و به صورت ذرات متراکم هستند.
بین درشتی هستک و فعالیت بیوسنتزی پروتئینی سلول وابستگی وجود دارد. هرچه سلولها دارای سنتزپروتئین بیشتر باشند هستکهای درشت تری دارند مثل اووسیتها، سلولهای ترشحی و نورونها. در مقابل در اسپرماتیدها و سلولهای عضلانی هستکها کوچکترند. هستک حاوی RNA فراوان است. و یک منطقه کروماتینی متراکم و کم و بیش حلقه دار اطراف هستک را احاطه می کند هستک جایگاه تشکیل ریبوزوم است.
کروماتین
ترکیب اصلی هسته، کروماتین است شبکه کروماتینی از درهم رفتن رشته های کروماتینی تشکیل شده و این رشته ها در حقیقت حالت بسیار کم تراکم شده ای از کروموزوم هاهستند. رشد کروماتین یا DNA ی آنترفازی، مجموعه مولکولی پیچیده ای است که در آن DNA، دارای اطلاعات ژنتیکی و پروتئینهای مختلف وابسته به آن نقش ساختمانی با عملی و نیز مقداری از RNA ها وجود دارد.
سیتوپلاسم
نگاه کلی
با همه مرزهای تفکیک شده ای که در سلول وجود دارد. یک قالب یا بسته سیتوپلاسمی تمام فضاهای موجود بین اندامک هایی را که بوسیله غشای سلولی احاطه شده اند، پر می کند. این سیتوپلاسم زمینه ای سیتوزول است. اگر با اولترا سانتریفوگاسیون مرحله ای تمام اندامک ها حتی میکروزوم ها و ریبوزوم ها را هم از سیتوپلاسم جدا کنیم، بخشی شناور باقی می ماند که همان سیتوزول است. سیتوزول بویژه در سلولهای در حال تمایز اهمیت خاصی دارد.
ارگاستوپلاسم
در گذشته سیتوزول به صورت ماده ای همگن در نظر گرفته می شد تا اینکه در اواخر قرن نوزدهم مشخص گردید که در برخی سلولها بویژه سلولهای ترشحی و سلولهایی که سنتز پروتئینی فعالی دارند، در بعضی قسمتهای سیتوزول باز دوست تر است و رنگهای بازی از جمله پیرونین را بهتر می پذیرد. به همین دلیل بخشهای باز دوست سیتوزول را سیتوپلاسم رنگ پذیر(کرومیدیال) می نامند. در سال 1887 گازنیر کلمه ارگاستوپلاسم را برای بخشهای بازوفیل سیتوپلاسم که به نظر او در بیوسنتز مواد نقش فعالی داشتند، بکار برد.
ارگاستوپلاسم، بخشهای باز دوستی نظیر ذرات نیسل موجود در جسم سلولی سلولهای عصبی، سیتوپلاسم فعال و باز دوست سلولهای مخاطی و سلولهای ترشحی لوزوالمعده، غدد بناگوشی، سلولهای اصلی غدد معده و بخشهای باز دوست سلولهای کبدی را نیز شامل می شود. کاسپرین، براشه و پژوهشگران دیگر نشان داده اند که باز دوستی زیاد ارگاستوپلاسم به دلیل وجود اسیدهای ریبونوکلئیک است و به همین دلیل با تاثیر ریبونوکلئازها این باز دوستی از بین می رود.
از آنجا که اسیدهای ریبونوکلوئیک سیتوپلاسمی بویژه در ریبوزوم ها متراکمند، می توان باز دوستی و فعال بودن سنتز پروتیئنها در ارگاستوپلاسم را نتیجه فراوانی ریبوزومها در این بخش از سیتوزول دانست. در گذشته به جای سیتوزول بیشتر از کلمه هیالوپلاسم استفاده می شد که خود نشانه ای از تصور همگن و شفاف بودن سیتوپلاسم زمینه ای بوده است، تصوری که امروزه دگرگون شده است.
ترکیب تشکیل دهنده سیتوزول
در سیتوزول 85 درصد آب و حدود 15 درصد مواد مختلف موجود است. از این مواد بخش عمده ای را پروتئینها بویژه پروتئینهای آنزیمی اسیدهای آمینه، گلوکز، یونها، mRNA ها و tRNA ها و بطور خلاصه تمام مولکولهای لازم برای ایجاد انرژی و مواد لازم برای اعمال مختلف سلولی را شامل می شوند. پروتئین های سازنده اسکلت سلولی از جمله تویولین ها ، آکتین ها، میوزین، ترویومیوزین و ترویونین نیز بخشی از پروتئینهای موجود در سیتوزول هستند.
برخی مواد موجود در سیتوزول می توانند به نحوی تجمع یابند که به ساختمان های قابل رویت با میکروسکوپ الکترونی تغییر شکل دهند. از جمله این ذرات، گلیکون، گویچه های لیپیدی و پروتئینهای اسکلت سلولی هستند که به صورت ریز لوله ها و ریز رشته ها سازمان می یابند. یادآوری این نکته جالب است که سانتریول ها، رشته های دوک تقسیم و حتی تاژک ها و مژکها زیر بنای ساختمانی ریز لوله ای دارند.
پروتیئن های موجود در سیتوزول
در سیتوزول پروتئینهای محلول، پروتئینهای آنزیمی، تمام آنزیمهای گلیکولیز، آنزیمهای فعال کننده اسیدهای آمینه برای ورود به سنتز پروتئینها ، تمام ماشین سنتز پروتئینها و دیگر بخشهای محلول سیتوپلاسم وجود دارد. بطور کلی حدود 30 تا 25 درصد از کل پروتئینهای سلولی از جمله پروتئینهای آنزیمی در سیتوزول موجودند.
آنزیمهای بسیاری از واکنشهای سلولی که به ATP نیاز دارند، TRNA ها بخشهای دیگری از سیتوزول هستند. تغییر حالت سل به (ژل و به تیغ آن تغییرات مختلفی از جمله تغییرات غلظت جنبش درون سلولی یا سیکلوز، حرکت آمینی، تشکیل دوک تقسیم، جابجایی کروموزوم ها، برخی از تغییر شکلهای سلولی، تسهیم یا شکافتگی سلول و مانند آن به سیتوزول وابسته است.
اندامکهای سیتوزولی
ریبوزوم
ریبوزوم ها دارای ترکیبات ریبونوکلئوپروتئین هستند و جایگاه کاتالیتیک برای سنتز پروتیئن محسوب می شوند. ریبوزومها به صورت آزاد در سیتوزول و یا متصل به شبکه آندوپلاسمی دیده می شوند. ریبوزومها در سلولهای یوکاریوتی و پروکایوتی دارای اندازه متفاوت هستند. ریبوزومها معمولا به صورت پلی زوم دیده می شوند که متشکل از تعداد زیادی ریبوزوم که توسط مولکولهای RNA پیک بهم متصل شده اند و آماده پروتئین سازی هستند.
شبکه آندوپلاسمی
شبکه آندوپلاسمی متشکل از لوله های درهم پیچیده ای است که ممکن است حاوی ریبوزوم بوده و به این علت شبکه آندوپلاسمی خشن یا دانه دار خوانده می شود و یا فاقد ریبوزوم باشد که در این صورت شبکه آندوپلاسمی صاف نامیده می شود. شبکه آندوپلاسمی محل اصلی سنتز پروتئین و چربی است و در تغییرات پس از سنتز این مولکولها نقش دارد. همچنین مولکولهای سمی را به مشتقات غیرسمی آنها که می توانند از سلول خارج شوند تبدیل می نماید.
دستگاه گلژی
دستگاه گلژی به صورت اندامکهای شبکه مانند در نزدیکی هسته سلول قرار دارند. دستگاه گلژی از یک طرف یا شبکه آندوپلاسمی و از طرف دیگر با وزیکولهای و لیزوزومها در ارتباط می باشد. عمل اصلی دستگاه گلژی پردازش و آماده سازی محصولات تازه سنتز شده سلولی و هدایت آنها به سوی سرنوشت نهایی شان می باشد.
لیزوزوم
ساده ترین ساختمان های لیزوزومی لیزوزومهای اولیه هستند که عبارتند از کیسه هایی با یک ماتریکس متراکم که اعتقاد بر این است که از گلژی مشتق شده اند و حاوی آنزیمهای هیدرولیتیک هستند که جهت از بین بردن و هیدرولیز موادی که در گوارش سلولی از بین نرفته اند بکار می روند.
میکروبادیها
این ارگانها که پراکسی زومها و گلی اکسی زومها هستند. حاوی آنزیمهای فلاوین اکسید از و کاتالارها هستند. ارگانلهایی که حاوی این مواد هستند به شکل کروی با بیضوی و محصور در یک غشا مشاهده می شوند. بیش از 40 آنزیم در پراکسی زوم یافت شده است که مسئول بسیاری از فعالیتهای کاتابولیک و آنابولیک هستند.
گلی اکسی زومها بیشتر در سلولهای گیاهی یافت می شوند که مسئول تبدیل چربیها به قندها برای استفاده گیاهکهای جوان می باشند.
هسته
هسته سلول مرکز فعالیتهای سلولی است. زیرا اکثر حوادث سلولها از هسته منشا گرفته و یا از طریق پیامهای هسته ای به شکل RNA انجام می گردند. هسته در سلولهای یوکاریوتی دارای محدوده مشخصی است که توسط یک غشای دو لایه احاطه شده است. بیشتر ژنوم سلول در هسته متمرکز شده است.
پلاستها
این ارگانلها مختص سلولهای گیاهی هستند که دارای انواع مختلف هستند. از مهمترین آنها می توان به کلروپلاستها و کروموپلاستها اشاره کرد. کلروپلاستها حاوی کلروفیل بوده و مسئول فتوسنتز و تولید کربوهیدراتها در سلولهای فتوسنتزی هستند.
میتوکندری
این ارگانلها به اشکال مختلف در سلولهای گیاهی و جانوری یافت می شوند. حاوی آنزیمهای تنفسی بوده و مسئول تولید انرژی مورد نیاز سلول هستند و تجمع آنها در جایی که نیاز به تولید زیاد انرژی وجود دارد بیشتر است.
غشای سلولی
محیط درونی سلول از بیرون آن متفاوت است. این اختلاف در تمام مدت زیست سلول بوسیله یک غشای نازک که سطح سلول را می پوشاند که آن را غشای سلولی یا غشای سیتوپلاسمی می گویند که ورود و خروج مولکولها و یونها از کنترل می کند.
نگاه اجمالی
غشای سلولی ساختمانی است به ضخامت 7-10nm که محدوده سلول را معین کرده و به عنوان سد انتخابی، مبادله مواد بین سلول و محیط اطرافش را کنترل می کند. غشا از دو لایه تقریبا ممتد لیپیدی ساخته شده که در آنها مجموعه های پروتئینی بطور پراکنده وارد شده اند علاوه براین پروتئینهای غشایی پروتئینهای دیگری که از نوع پروتئینهای حاشیه ای هستند، در غشای دو لایه و اغلب روی سطح داخلی قرار می گیرد. بنابراین غشا بسیار نامتفاوت است. بخشی از عدم تقارن غشا مربوط به زنجیره های الیگوساکاربدی می باشد که تنها به سطح خارجی غشا چسبیده اند.
لیپیدهای غشا
لیپیدهای غشایی شامل فسفولیپید (فسفوگلیسرید و اسفنگولیپید) و کلسترول می باشد. فسفولیپیدها مولکولهایی هستند که از یک قسمت سر مانند و یک دنباله متصل به آن تشکیل شده اند. قسمت سری که به سر قطبی Polar head نیز موسوم است. حاوی گروه فسفات بوده و آب دوست Hydropgilic می باشد قسمت دنباله از دو زنجیره اسید چرب تشکیل شده و آب گریز Hydrophobic می باشد. دنباله غیرقطبی Non polartail نیز نامیده می شود.
فسفولیپیدها در این ساختمان دو لایه به ترتیبی است که قطبهای هیدروفیل آنها در سطح داخلی و خارج سیتوپلاسم و دنباله های هیدروفوب آنها در مرکز قرار گرفته است و همین امر باعث سه لایه دیده شدن غشا با میکروسکوپ الکترونی می گردد. از دیگر لیپیدهای غشایی، کلسترول می باشد که در حد فاصل اسیدهای چرب قرار گرفته است. میزان سیالیت غشا بستگی به میزان کلسترول آن دارد. هر چه کلسترول بیشتر سیالیت غشا نیز بیشتر خواهد بود.
پروتئینهای غشا
پروتینها که در اکثر غشاها بیش از 50 درصد وزن آن را تشکیل می دهند، دارای وظایف ساختمانی مانند حفظ شکل سلول مانند گویچه های قرمز خون و عملکردی(مثل فعالیت آنزیمی) متعدد می باشند. این پروتئینها به دو صورت محیطی percpheral و سراسری یا داخلی Integral protein دیده می شوند و انواع آنها در ارگانها و سلولهای مختلف می تواند متفاوت باشد.
انواع پروتئینهای غشا
پروتئینهای محیطی: در سطح غشا قرار دارند و بسیاری از آنها دارای فعالیت آنزیمی می باشند.
پروتئینهای انتگرال: پروتئینهای درشت مولکولی هستند که مستقیما در داخل لیپید دو لایه قرار گرفته اند. اندازه این پروتئینها به حدی است که سراسر ضخامت لیپید دو لایه را طی می کنند و در هر دو سطح غشا نمایان هستند و یا اینکه تا حدی در ضخامت لیپید دو لایه فرو رفته اند و فقط در سطح داخلی یا خارجی غشا نمایان می باشند. از آنجا که مواد محلول در آب قادر به عبور از لیپید دو لایه نمی باشند.
عقیده بر این است که پروتئینهای سراسری به عنوان کانالهایی برای مبادله مواد محلول در آب از قبیل یونها عمل می کنند.
کربوهیدراتهای غشا
کربوهیدراتهای غشا از نوع الیگوساکاریدها می باشند. الیگوساکاریدها به کربوهیدراتهای متشکل از چند واحد قندی اطلاق می گردد. الیگوساکاریدها عمدتا در سطح خارجی غشا و متصل با پروتئینها و لیپیدها یعنی به صورت گلیکوپروتئین و گلیکولیپید دیده می شوند. ترکیبات فوق هم دارای خاصیت آنتی ژنیک می باشند و هم به عنوان رسپتور (گیرنده) در سطح سلول عمل می کنند. وجود رسپتور در سطح سلول باعث می شود که مواد معینی بتوانند وارد سلول شوند و یا سلول نسبت به هورمون معینی که رسپتور آن را دارد عکس العمل نشان دهد.
سیستمهای انتقال از غشا
انتشار
مبادله مواد محلول در چربی،آب،گاز اکسیژن و دی اکسید کربن بین سلول و محیط اطراف انتشار نامیده می شود.در صورتی که انتشار مواد با اتصال به مولکولهای دیگر تسریع گردد آن را انتشار تسهیل شده می نامند.چون انتشار تسهیل شده با دخالت پروتئینهای انتگرال صورت می گیرد.پروتئینهای دخیل در این امر را حاملporter یا انتقال دهنده گویند.
انتقال فعال Active transport
نقل و انتقال الکترولیتها بین سلول و محیط اطراف آن اگر بر خلاف شیب غلظت و با صرف انرژی انجام می گیرد.
آندوسیتوز Endocytosis
پینوسیتوز: در این روش که به آشامیدن سلول نیز موسوم است ابتدا مایعات و مواد محلول و بسیار ریز به رسپتورهای غیراختصاصی سطح سلول متصل می شوند سپس غشا در آن ناحیه فرو رفته شده و به تدریج با عمق رشد، فرورفتگی و بهم چسبیدن لبه های آن قسمت فرو رفته به صورت وزیکول درآمده و از غشای سلول جدا شده و در سیتوپلاسم رها می گردد. این وزیکول ممکن است به لیزوزوم پیوسته و تحت تاثیر آنزیمهای آن قرار گیرد و یا به عنوان حامل عمل کرده و پس از طی بخش داخلی سلول و پیوستن به غشای مقابل محتویات خود را از سلول عبور می دهند. عبور مواد از دیواره موبرگها نمونه ای از این روش می باشد.
آندوسیتوز با واسطه رسپتور: این روش انحصارا برای ورود موادی معین درون سلولهایی معین مورد استفاده قرار می گیرد، نیازمند اتصال ماده با رسپتور اختصاصی مربوطه اش در سطح سلول می باشد. برخی از هورمونها و برخی ویروسها به این طریق وارد سلول می شوند.
فاگوسیتوز: فاگوسیتوز در مقایسه با آندوسیتوز با واسطه رسپتور، روشی غیراختصاصی است.
سلولهای معینی مانند ماکروفاژها با استفاده از این روش، باکتریها و قارچهای وارد شده به بدن و یا حتی سلولهای آسیب دیده و فرسوده را فاگوسیتوز می کنند.
اگزوسیتوز
برعکس آندرسیتوز در عمل اگزوسیتوز مواد از محیط داخل سلول به خارج از سلول انتقال می یابند. این مواد که شامل ذرات ترشحی ساخته شده در سلول و یا مواد باقیمانده حاصل از تجزیه لیزوزوم می باشند به صورت وزیکول ترشحی یا دفعی دیده می شوند. پس از چسبیدن وزیکول ترشحی یا دفعی به غشای سلول، غشا در محل چسبیدگی از بین می رود و به این طریق محتویات وزیکول به خارج از سلول تخلیه می گردد.
وظایف غشای سلولی
1-حفظ شکل مشخص سلول و جلوگیری از خروج محتویات آن. این عمل برای پرده ای که فقط 75 آنگستروم ضخامت دارد بسیار عجیب و ناباورانه است. اگر غشای سلولی در محلی پاره شود، سیتوپلاسم از آن محل خارج می شود و سلول می میرد.
2-جلوگیری از خروج مواد لازم برای سلول و وارد کردن موادی که سلول لازم دارد. این غشا مانند یک نگهبان جلوی عبور مواد ممنوع الخروج یا ممنوع الورود را می گیرد و تنها آنهایی را که لازم است. وارد سلول می کند. موادی که وارد سلول می شوند دو گروه هستند: یک گروه بطور عادی وارد سلول می شوند، یعنی از آنها که مقدار آنها در خارج سلول بیشتر است، به داخل آن منتشر می شوند. گروه دیگر نحوه ورودشان بسیار جالب است.
زیرا ممکن است مقدار آنها در داخل سلول چندین برابر بیرون باشد و ظاهرا باید از آن خارج شوند، ولی در جدار غشای سلولی موادی وجود دارد که آنها را به داخل می برد. این مواد شیمیایی، مانند مورچه هایی که دانه های گندم و سایر مواد غذایی را می گیرند و به داخل لانه خود می برند، به موادی که باید به داخل سلول پرده شود می چسبند و سپس همراه آنها از غشای سلولی عبور می کنند. ولی قبل از رسیدن به سیتوپلاسم، ماده مزبور را رها کرده و آن را با فشار وارد سیتوپلاسم می کنند و خود فورا برای آوردن طعمه جدید به طرق خارج غشا می روند . مواد شیمیایی دیگری نیز وجود دارند که همین عمل را در مورد خارج کردن موادی که سلول لازم ندارند، انجام می دهند.
شبکه آندوپلاسمی
دید کلی
شبکه آندوپلاسمی بزرگترین اندامک داخل سلولی محسوب می شود. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی لومن نام دارد و در سال 1964 توسط آنشلیم نامگذاری شد. این فضا که اغلب همگن است از ماده زمینه ای سیتوپلاسمی ، تراکم کمتری دارد و می تواند وسیع شده و حفره هایی را بوجود آورد. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی با لومن با فضای بین دو غشایی هسته نیز ارتباط دارد.
غشای خارجی هسته با شبکه آندوپلاسمی دانه دار ارتباط دارد. غشای شبکه آندوپلاسمی شباهت زیادی به غشای سیتوپلاسمی دارد. با این اختلاف که ضخامت کمتری دارد و مقدار پروتئین آن بیشتر از مقدار لیپید است.
استخراج لیپیدهای غشای پلاسمایی موجب در هر ریختن ساختمان پلاسمالم می گردد. ولی استخراج لیپیدهای غشای شبکه آندوپلاسمی موجب درهم ریختن آن نمی شود.
انواع شبکه آندوپلاسمی
شبکه آندوپلاسمی دانه دار یا خشن یا (Rough ER)
دانه های متصل به RER ریبوزومها هستند. این بخش در سنتز پروتئین به خصوص پروتئین های ترشحی و در پردازش بعدی آن شرکت دارند سلولهای ترشحی جانوران شبکه آندوپلاسمی دانه دار توسعه یافته ای دارند ولی در سلولهای گیاهی این شبکه گسترش کمتری دارد در مجاورت هسته و بخش های خارجی سیتو پلاسم یا مجاور غشای سیتوپلاسمی شبکه آندوپلاسمی دانه دار بیشتر وجود دارد
شبکه آندوپلاسمی صاف یا نرم (Smooth ER)
این شبکه فاقد ریبوزوم بوده،ادامه شبکه آندوپلاسمی دانه دار است در نواحی میانی سیتوپلاسم شبکه آندوپلاسمی صاف و حفره ای بیشتر است از وظایف شبکه آندوپلاسمی صاف می توان سنتز چربیها،هیدرولز گلوکز -6 فسفات و متابولیسم گزنوبیوتیکها یا مواد آلی خارجی مانند حشره کشها را نام برد در سلولهایی که متابولیسم چربیها در آن روی میدهد و سلولهای عضلانی SER گسترش بیشتری دارد SER واحد ناحیه ای موسوم به Transition است که از این ناحیه وزیکول های حاوی مواد از ER جدا و به دستگاه گلژی فرستاده می شود.
لاملای حلقوی
دارای تشکیلات ریبوزوم و سیسترنا است و بر اثر یکی شدن وزیکولهای مشتق از غشای هسته منافذی بین آنها باقی می ماند وجود ریبوزوم نشان دهنده شرکت در سنتز پروتئین است.
شبکه سارکوپلاسم
حالت تخصص یافته شبکه آندوپلاسمی در سلولهای عضلانی است و در تنظیم یون کلسیم درون سلولها شرکت می کند در حالت انبساط عضله یونهای کلسیم درون شبکه سارکوپلاسم ذخیره و در هنگام انقباض وارد سیتوپلاسم سلول عضلانی می گردد.
عوامل موثر در اتصال ریبوزومها به شبکه آندوپلاسمی
وجود گلیکوپروتئین خاصی به نام ریبوفورین II,I: این گلیکو پروتئین که به عنوان گیرنده ریبوزوم در غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد. ریبوفورین علاوه بر اتصال به زیر واحد بزرگ ریبوزوم نقش آنزیمی نیز دارد. ریبوفورین در عرض غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد که سمت سیتوزولی آن جایگاه اتصال زیر واحد بزرگ ریبوزوم است و سمت لومنی آن فعالیت آنزمی دارد.
وجود پیوندهای الکتروستاتیک بین زیر واحد بزرگ زیبوزوم با غشای RER: بارهای مثبت پروتئینهای موجود در غشا شبکه آندوپلاسمی با بارهای منفی گروههای فسفات موجود در tRAN های زیر واحد بزرگ ریبوزوم پیوند الکتروستاتیکی برقرار می کنند. محلولهای غلیظ نمکی آن نیروها را خنثی و موجب جدا شدن ریبوزومها از RER می شود.
زنجیره های پیتیدی در حال تشکیل بوسیله ریبوزومها: این مهمترین عامل اتصال ریبوزوم به شبکه آندوپلاسمی است. زنجیره پلی پیتید در حال تشکیل بوسیله ریبوزوم با واسطه پیتید نشان از جایگاه ویژه ای به فضای درونی یا لومن شبکه آندوپلاسمی نفوذ می کند و موجب برقراری اتصال ریبوزوم با غشای شبکه آندوپلاسمی می شود.
چگونگی سنتز پروتئینهای ترشحی
هم ریبوزومهای آزاد و هم انواع متصل به شبکه آندوپلاسمی در سنتز پروتئین فعال می باشند. ریبوزومهای آزاد عمدتا پروتئینهای سیتوزولی و پروتئینهای متعلق به اندامکها (به استثنای لیزوزوم) را می سازند. از طرفی بخش عمده بیوسنتز پروتئینهای انتیگرال غشایی، پروتئینهای ترشحی و پروتئینهای لیزوزومی بوسیله ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی صورت می گیرد. این پروتئینها در انتهای N زنجیره بلی پیتیدی خود واحد توالی هیدروفویی شامل 13 تا 36 آمینو اسید هستند که پپتید نشانه نامیده می شوند.
بطور کلی مراحل آغازی بیوسنتز پروتئینهای ترشحی، غشایی و لیزوزومی نیز بوسیله ریبوزومهای آزاد صورت می گیرد و زمانی که زنجیره پلی پپتیدی به طول 80 آمینواسید ساخته شد و به محض آن که پپتید نشانه از ریبوزوم بیرون زد کمپلکس SPR به ریبوزوم وصل می شود و فرآیند سنتز پروتئین را موقتا مهار می کند. بعد از مهار موقتی سنتز پروتئین SRP مجموعه mRNA –ریبوزوم-زنجیره پلی پپتیدی تازه ساخت را بر روی شبکه آندوپلاسمی هدایت می کند و خود با گیرنده اش یعنی پروتئین داکینگ در شبکه آندوپلاسمی وصل می شود.
زیر واحد بزرگ ریبوزوم نیز به پروتئین اینتگرال غشایی ریبوفورین وصل می شود. در این هنگام با استفاده از انرژی که از هیدرولیز GTP به GDP و P-i آزاد می شود SRP از گیرنده اش جدا می شود و در این مرحله پروتئین داکینگ به از سر گیری مجدد سنتز پروتئین و همینطور عبور انتهای N پلی پپتید در حال رشد از غشا به درون لومن ER کمک می کند.
پپتید نشانه اندکی بعد از ورود به لومن شبکه آندوپلاسمی بوسیله آنزیمی موسوم به سیگنال پپتیداز که در غشای شبکه آندوپلاسمی و در بخش لومنی مستقر است حذف می گردد. محصول ترجمه mRNA پروتئین های ترشحی به صورت پری پرو پروتئین مانند پری پرو انسولین است که دارای پپتید نشانه است. بعد از حذف پپتید نشانه بوسیله سیگنال پپتیداز به پرو پروتئین مانند پرو انسولین تبدیل می شود که پس از پردازش و برش نهایی به پروتئین بالغ مانند انسولین تبدیل می شود. حذف پپتید نشانه که با تبدیل پری پرو پروتئین به پرو پروتئین انجام می گیرد در لومن شبکه آندوپلاسمی و بوسیله آنزیم سیگنال پپتیداز انجام می شود.
میکروزوم
هنگام جداسازی اندامکهای مختلف سلولها که با استفاده از اولتراسانتربفوگاستون صورت می گیرد قطعاتی از سیستم غشایی درون سلولی خرد و جدا می شوند، به صورت حفره های غشایی کوچکی در می آیند که آنها را میکروزوم می نامند. میکروزومها قطعاتی از سیستم واکوئلی، قطعات شبکه آندوپلاسمی صاف و دانه دار و دستگاه گلژی است. میکروزومها در سلولهای زنده و سالم دیده نمی شوند، بلکه نتیجه قطعه قطعه شدن قسمتهایی از سیستم غشایی درون سلولی است.
سیستم انتقال الکترون شبکه آندوپلاسمی
این سیستم در شبکه آندوپلاسمی صاف بویژه در سلولهای کبدی و غدد فوق کلیوی وجود دارد. چندین نوع آنزیم که هر کدام برای یک سوبسترا یا یک گروه از سوبستراهای ویژه هستند در غشای شبکه آندوپلاسمی می باشند که با سیستم انتقال الکترون مربوط به سیتوکروم p-450 مرتبط هستند. در این سیستم انتقال الکترون NADPH و NADH به عنوان عوامل الکترون دهنده و سیتوکرومها و فلاوپروتئین به عنوان ناقلین الکترون عمل می کنند ولی این انتقال الکترون با سنتز ATP همراه نیست.
اعمال شبکه آندوپلاسمی
دخالت در متابولیسم قندها
آنزیم گلوکز6-فسفاتا تاز در سطح داخلی یا سطح لومنی غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد و گروه فسفات را از کربن شماره6 گلوکز جدا می کنند.گلوکز را به فضای درونی شبکه و گروه فسفات را به سوی سیتوزول هدایت می کند.همچنین با وجود آنزیم گلیکوزیل ترانسفراز در شبکه آندوپلاسمی بخشی از گلیکوزیلاسیون پلی پپتیدها و لیپیدها در این محل صورت می گیرد.
دخالت در متابولیسم لیپیدها
عده ای از آنزیمهای سنتز کننده اسیدهای چرب در شبکه آندوپلاسمی بخصوص شبکه آندوپلاسمی صاف وجود دارد که تری گلیسریدها،گلیکولیپیدها و استروئیدها را می سازند.همچنین آنزیمهای تجزیه کننده چربیها نیز در ER وجود دارد.
دخالت در متابولیسم پروتئینها
در قسمت درونی شبکه آندوپلاسمی پپتیدازها وجود دارند. همچنین آنزیم اکسید کننده اسید آمینه مانند سرین اکسیدار شناخته شده است. مرحله اول گلیکوزیلاسیون یا انتقال الیگوساکاریدها به پروتئین در شبکه آندوپلاسمی صورت می گیرد. این شبکه با داشتن ریبوزوم در سنتز پروتئینها بخصوص پروتئینهای ترشحی نقش دارند. عمل افزودن سولفات به پروتئینها و یا لیپیدها در شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی صورت می گیرد.
دخالت در جابجایی مواد (ترکیبات قندی و پروتئینی)
عبور دادن زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل به درون شبکه، پمپ کلسیم به درون شبکه، عبور دادن گلوکز به درون شبکه مربوط به انتقال عرضی می باشد. انتقال امواج الکتریکی درون سلولی با انتقال یار الکتریکی بخصوص در سلولهای عصبی و عضلانی.
عمل سم زدایی
با الحاق –UDB گلوکرونیک اسید به متابولیتهای سمی آنها را بی خطر می کند. سموم ابتدا بوسیله سیتوکوروم P-450 کبدی هیدروکسید می شود که به این ترتیب حلالیت آنها در فاز آبی بالا می رود. سپس به منظور دفع در کبد به اسید گلوکورونیک وصل می شود.
تجزیه هموگلوبین خون
شبکه آندوپلاسمی سلولهای کبدی در جداسازی گروه هم از گلوبین نقش دارد.
غیراشباع کردن اسیدهای چرب
تبدیل مولکولهای آبگریز به مولکول های آب دوست، تغییر در استروئیدها و فعال کردن کارسینوژن ها از واکنشهای اکسیداسیون شبکه آندوپلاسمی است. یکی دیگر از اعمال شبکه آندوپلاسمی ذخیره مواد در شبکه سارکوپلاسمیک می باشد.
نقش های اختصاصی شبکه آندوپلاسمی در سلولهای گیاهی
دخالت در تشکیل پلاسمووسمانا: در مرحله تلوفاز، سلولهای گیاهی بخشهایی از شبکه آندوپلاسمی بین تعداد زیادی فراگموزوم قرار می گیرد و محلهای ارتباطی سلولهای گیاهی را فراهم می کند.
دخالت در ساخت و ترشح کالوز.
تشکیل میکروبادی، تشکیل مواد ترشحی در سلولهای ترشحی، محل رسوب مواد در دیواره آوند چوبی در برگرفتن استاتولیتها در سلولهای کلاهک ریشه از وظایف شبکه آندوپلاسمی سلولهای گیاهی است.
ریبوزوم
ریبوزمها از اندامکهای بدون غشای سیتوپلاسمی در همه یاخته های پروکاریوتی هستند که در سال 1983 بوسیله پالاد کشف شده اند. این اندامکها را دانه های پالاد نیز می نامند. از آنجا که سنتز پروتئینها بوسیله ریبوزومها صورت می گیرد اهمیت زیادی دارند. ریبوزومها ذراتی بیش و کم کروی، متراکم (کدر) نسبت به الکترونها هستند که نظرشان از 40 تا حدود 300 آنگستروم می رسد.
تاریخچه شناخت ریبوزومها
شناخت اولیه ریبوزومها مربوط به کلود می شود که در سال 1941 با اولترا سانتریفوگاسیون افتراقی (مرحله ای) موفق به جداسازی ذراتی کوچکتر و سبکتر از میتوکندریها شد که ذراتی به قطر 500 تا 2000 میکرون و سرشار از RNA بودند که از خرد شدن قطعات شبکه آندوپلاسمی ضمن اولترا سانتریفوگاسیون ایجاد می شوند. می توانند حتی در شرایط آزمایشگاهی اسیدهای آمینه رادیواکتیو را به سرعت در ساختمان پروتئینها وارد کنند.
اشکال ریبوزومها
1-ریبوزومهای آزاد سیتوپلاسمی که در سیتوپلاسم یاخته های پروکاریوتی از نوع .sv در سیتوپلاسم یاخته های یوکاریوتی از نوع sv یعنی بزرگتر و سنگین تر هستند.
2-ریبوزومهای چسبیده به غشای شبکه آندوپلاسمی دانه دار که این حالت تنها در یاخته های یوکاریوتی که شبکه آندوپلاسمی دارند، دیده می شود. در این یاخته ها نسبت ریبوزومهای آزاد سیتوپلاسمی به ریبوزمهای چسبیده به غشای شبکه برحسب شرایط فیزیولوژیکی یاخته تغییر می کند و هر چه سنتز پروتئینهای ترشحی و پروتئینهای ساختمانی ویژه ای که در ساختمان غشای شبکه آندوپلاسمی، غشای کیسه های گلژی، لیزوزومها و پلاسمالم وجود دارند بیشتر باشد، نسبت ریبوزومهای چسبیده به غشای شبکه نیز بیشتر می شود.
در یاخته های ترشحی آسینیهای باز لوزوالمعده که آنزیمهای گوارشی مختلف را می سازند و یاخته های خونی که ایمنوگلوبین ها را می سازند تا 90% ریبوزومها به غشای شبکه آندوپلاسمی چسبیده اند. بر عکس در رتیکولوسیتها، بافتهای مریستمی گیاهان و یاخته های عصبی رویانی بیشتر ریبوزومها آزادند. در یاخته های هلا که نوعی یاخته سرطانی هستند تنها 15% ریبوزومها به غشای شبکه چسبیده اند.
3-ریبوزومهای موجود در اندامکهای مثل ریبوزومهای میتوکندری و ریبوزومهای کلروپلاستی: این ریبوزومها نیز تنها در یاخته های یوکاریوتی وجود دارند. ضریب ته نشینی انها بر حسب گونه یاخته ها متفاوت است و به هر حال سبکتر و کوچکتر از ریبوزومهای سیتوپلاسمی یاخته مربوط هستند. از نظر ساخت و کار، حساسیت به آنتی بیوتیکها و بیش از آن ابعادشان به ریبوزومهای پروکایوتی شبیه اند.
نحوه قرار گیری ریبوزومها
ریبوزومهای سیتوپلاسمی، اندامکی و ریبوزومها چسبیده به غشای آندوپلاسمی می توانند به حالت منفرد (مونوزوم) یا به حالت چند تایی (پلی زوم) باشند. مجموع حدود 5 تا 80 ریبوزوم را که به مولکولی از mRNA چسبیده اند، پلی زوم نامند. ریبوزومها تنها وقتی که به حالت پلی زوم باشند، سنتز پروتئین دارند. گاهی در سیتوپلاسم پلی زومها حالت مارپیچی یا حلزونی به خود می گیرند فراوانی این نوع زومها در یاخته را نشانه نوعی اختلال در فرآیند سنتز پروتئین می داند.
تعداد ریبوزومها در یک یاخته
تعداد ریبوزومهای یک یاخته تا حدود پانصد هزار می رسد. این تعداد در یاخته های مختلف و نیز در شرایط مختلف زیستی و فیزیولوژیکی در یک یاخته تغییرات زیادی دارد. در یک یاخته با سیل کولی حدود ده هزار تا پانزده هزار ریبوزوم موجود است. در اغلب در پروکاریوتها حدود 104 ، در یوکاریوتها حدود 105 تا 107 و در اووسیتها بطور معمول بیش از 1012ریبوزوم وجود دارد.
عمر متوسط ریبوزومها
عمر متوسط ریبوزومها در حدود 6 ساعت است. بنابراین بازسازی پیوسته آنها ضرورت دارد. سرعت بازسازی در یاخته های مختلف 10 تا 100 ریبوزوم در هر ثانیه است. بازسازی ریبوزومها در یاخته های پروکاریوتی در سیتوپلاسم و بی تردید ضمن رونویسی از ژنهای rRNA و در یاخته های یوکاریوتی در ارتباط با هستک صورت می گیرد ترکیبات بازدارنده رونویسی و همچنین سم آمانیتین که در قارچ آمانتیا وجود دارد این بازسازی را متوقف می کنند.
روشهای جداسازی و مشاهده ریبوزومها
به روشهای مختلف زیر می توان ریبوزومها را جداسازی و مشاهده کرد ساکارز و حضورMg 2+ جدا می کنند. اولترا سانتریفوگاسیون به مدت یک ساعت و 100000 gr انجام می شود. برای جداکردن غلظت مناسب و انجام اولترا سانتریفوگاسیون استفاده می شود.
تمام مراحل جداسازی باید با حضور غلظت مناسبی از یونهای Mg 2+صورت گیرد. این غلظت مناسب با استفاده از کلرور منیزیم 0.01 مولکول گرم در لیتر تامین می شود. در غلظتهای زیاد آن (بیش از 1/0 مولکول گرم در لیتر) ریبوزومها به هم می چسبند و به حالت دیمر در می آیند و در غلظت 001/0 مولکول گرم در لیتر کلرور منیزیم دو جزء ریبوزوم از هم جدا می شوند.
ریخت شناسی ریبوزومها
از دو بخش کوچک و بزرگ تشکیل یافته است. در باسیل کولی، بخش کوچک کشیده، خمیره و دارای قسمتی متراکم و پیچیده است. بخش کوچک در گودی سطح فوقانی بخش بزرگ قرار گرفته است. بخش کوچک در 3/1 طول خود دارای دندانه ای کوچک است و مقابل به دانه دارای قسمتی متراکم و پیچیده است. بخش کوچک در گودی سطح فوقانی بخش بزرگ قرار گرفته است و حدود 3/1 از حجم کل ریبوزوم را تشکیل می دهد. بخش بزرگ که 3/2 حجم کل ریبوزوم را شامل می شود دارای یک سطح گود (مقعه) و سه زایده است.
سطح مقعر جایگاه چسبیدن بخش کوچک ریبوزومی است. زواید بخش بزرگ انگشت مانند، کوتاه و در انتها مدورند. زایده میانی بزرگتر و زواید جانبی کوچکترند. بخش بزرگ ریبوزوم از نیم رخ حالتی شبیه صندلی را حتی با یک بخش پشتی و در جای دست دارد. در یوکاریوتها بخش بزرگ شبیه آن باسیل کولی است اما یک زایده طویل است که به سوی سمت راست بخش بزرگ کشیده شده است.
پروتئین سازی نقش اصلی ریبوزومها
پروتئین ها از ماکرومولکولهای اساسی یاخته های هستند که بیش از نیمی از وزن خشک آنها را می سازند. در ساختار اندامکها و اجزای فعال یاخته ها یافت می شوند و در ساخت و کار آنها نقش بنیادی دارند. ماکرومولکهای پروتئینی از ترکیب اسیدهای آمینه با اتصالهای کووالانسی پپتیدی ایجاد می شوند. در بیوسنتز آنها از جمله ریبوزومها، RNA های پیامبر، RNA های ناقل و .... شرکت دارند. وقتی که ریبوزومها در سنتز پروتئینها فعال نیستند اغلب به صورت ذخیره ای از اجزای آزاد در سیتوپلاسم پراکنده اند.
لیزوزوم
دید کلی
هر یاخته یوکاریوتی دارای گروهی از اندامکهای سیتوپلاسمی به نام لیزوزومهاست که عمل اصلی آنها گوارش درون یاخته ای و برون یاخته ای است. لیزوزومها کیسه های محتوی آنزیمهای هیدرولاز اسیدی یک غشایی هستند. غشای لیزوزوم شبیه غشای پلاسمایی است ولی مقدار لیستین آن زیادتر و ضخیم تر از غشای میتوکندری است و قابلیت تلفیق با غشاهای دیگر از جمله وزیکولهای آندوسیتوزی را دارد که علت آن زیاد بودن لیپیدهای غشایی است.
لیزوزومها در سلولهای گیاهی، جانوری و تک سلولیها وجود دارند. باکتریها لیزوزوم ندارند. لیزوزومها را در حکم کیسه های خودکشی و یا نارنجک درون سلولی می نامند که تخریب غشای آن می تواند موجب تجزیه مواد و اجزای درون سلول و در نتیجه لیزوزومها از غشا و ماده زمینه حاوی آنزیمهای مختلف تشکیل شده است.
فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد
تعداد صفحات این مقاله 52 صفحه
پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید
دانلود مقاله هسته سلول
